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水草的脱钙作用及其机理

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菠萝兔 发表于 2018-11-10 23:51:57 |显示全部楼层
本帖最后由 菠萝兔 于 2018-11-10 23:58 编辑

在游离态的co2严重不足的情况下,水草为了生长须吸收CO2进行光合作用,便转而利用水中呈化合态的重碳酸盐(属于含有碳源的物质,通会出现在硬水当中,主要成分是碳酸氢钙),进而产生一些似粉末状的物质,薄薄的铺在水草叶面之上(通常都是碳酸钙),此情况称为水草的脱钙作用。(下图就是遍布碳酸钙粉末的蜈蚣草)

脱钙0.JPG


不论水草或藻类都偏好 CO2,水中的 CO2 毕竟有限,如何摄取其他的溶解无机碳~也就是 HCO3-,对水草来说也是非常重要的。许多水草具有浓缩溶解无机碳(DIC)的机制,藉以对抗无机碳的扩散阻力,并且降低光呼吸作用的生理作用。

一般来说,由于水草能够只以核酮糖二磷酸缩化酵素(Rubiscoribulose bis-phosphate carboxylase/oxygenase)来固定无机碳、具有比较低的 CO2 补偿点、同时对于外在的溶解无机碳有很强的亲和力,因此水草被认为具有生物物理方面的浓缩机制。

更进一步的证据显示,溶解无机碳在光合作用细胞内的浓度,超出了正常被动扩散作用下,由细胞外 DIC 进入细胞内所能达到的浓度。对于许多水草与海藻而言,生物物理作用的浓缩机制是很常见的。所以我们对于许多水草能够利用重碳酸根(HCO3-)就不足为奇了,尤其在 pH 高达 8-9 的水中,重碳酸的浓度通常高出二氧化碳甚多。
研究证据显示水草使用不同的溶解无机碳浓缩机制,目前有三种针对 HCO3- 浓缩机制被人提出来:包括了 HCO3- 注入质体被膜(plastid envelpe membrane)、酸碱区域(酸极性),以及 HCO3- 在质膜(plasmalemma)上的主动运输。

脱钙3.jpg


重碳酸根的主动运输需要位于细胞内的碳酸酐酶(CAcarbonic anhydrase)的催化,以便将 HCO3- 转变成 CO2 好让 rubisco 来进行碳固定。这样的机制在一些单细胞藻类的研究已经受到证实。不过对于水草而言,绝大部分的碳酸酐是作用在细胞外。

有些水草如伊乐藻(Elodea mutallii)、黑藻(Hydrilla verticillata)与光叶眼子菜(Potamogeton lucens)会在叶片的表面製造酸性与性区域(酸极性),以黑藻为例,其叶片的远轴侧(abaxial side)之 pH 4.0,而叶片的近轴侧(adaxial side)之 pH 10.5,因此 Raven 1985 年的研究认为 HCO3- 从酸性区域以被动扩散作用进入植物叶片并且转换成 CO2,然后 CO2 又扩散至光合作用的细胞内。这个酸性区域可以位于界线层内或者细胞壁内。

Prins 等人于 1985 年则发现光叶眼子菜(Potamogeton lucens)对于 HCO3- 的吸收是一种受化学渗透驱动的过程。HCO3- 转化成 CO2 位于表皮层旁边,受到光照的影响,以射出氢离子(H+)的方式造成叶面上的电位差异,并且只有 CO2 能够通过质膜并进入叶片细胞中的细胞质。无论如何,Eighmy 等人于 1991 年的研究发现,除了叶片的极性以外,伊乐藻(Elodea mutallii)还能够对抗浓度差异直接透过质膜来吸收 HCO3-。此研究证实了直接吸收 HCO3- 进入细胞内,但 HCO3- 如何在细胞内转换成 CO2 以供 Rubisco 使用则还不清楚。

其他的水草如狐尾藻属(Myriophyllum)与苦草属(Vallisneria) 并没有叶片的极性发生,这些水草的碳酸酐酶(CA)表皮层的细胞壁或者质膜内,碳酸酐酶催化 HCO3- 转化成 CO2,被认为在许多沉水植物与单细胞藻类扮演者非常重要的角色。植物将 HCO3- 吸收进入质膜是一个必须消耗能量的过程。

无论如何,植物利用碳酸酐酶也有其环境条件,例如高温、强光与非常低的 CO2/HCO3- 比值,在这些状况下,直接摄取 HCO3- 是个优势。Axelsson 等人于 1999 年发现了有些大型的海藻除了直接由质膜吸收 HCO3- 以外,还配合了阴离子交换(AEanion exchange)的机制的共同作用。类似的机转也发生于淡水植物毛柄水毛跟(Ranunculus trichophyllus)上。

而有些水草在水中缺乏 CO2 并且吸收 HCO3- 时,钙离子(Ca+2)与重碳酸根(HCO3-)会同时进入叶片细胞内,随后 Ca2+ 又与氢氧根(OH-)一起排出至叶片细胞的表面,钙离子此时又与水中的重碳酸根发生化学作用,产生了碳酸钙(CaCO3)。

Ca+2 + HCO3- + OH- -> CaCO3 + H2O

脱钙2.jpg

这就是我们所熟知的脱钙作用。


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菠萝兔 发表于 2018-11-10 23:54:50 |显示全部楼层
原理很复杂,没必要完全掌握,只要记住下面这一句话就行了:

水质偏硬及二氧化碳严重缺乏是水草产生脱钙现象的两大原因。
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菠萝兔 发表于 2018-11-10 23:57:58 |显示全部楼层
文章大部分文字及图片转自《沼泽缸之家》,个别图片转自《造景堂》,特此感谢。
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关公 发表于 2018-11-11 06:05:50 |显示全部楼层
水草很神奇,第一次见“生物脱钙”还是十多年前呢
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菠萝兔 发表于 2018-11-11 08:53:53 |显示全部楼层
关公 发表于 2018-11-11 06:05
水草很神奇,第一次见“生物脱钙”还是十多年前呢

我小时候经常能够看到叶子上起沙的蜈蚣草,当时还以为是粘上了脏东西。
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静坐缸前的猫叔 发表于 2018-11-12 12:24:25 来自 |显示全部楼层
又见关版,幸会幸会
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万物皆Kv0g 发表于 2018-12-5 09:08:10 来自 |显示全部楼层
好心人,哥,谢谢,谢谢
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