水草的转水问题（上）：环境因素

这篇文章长篇大论，但很精彩。转载于沼泽缸之家。

很多水草可以生长在陆上与水下两种环境当中，

或者说水草有水上叶和水中叶两种型态。
植物如何在水上叶与水中叶进行转变，
是个很有趣的议题。
对於大部分水草玩家而言，
仅知道水草沉入水下后会发展出水中叶，
不过对於水草是受到哪种荷尔蒙（或称激素）控制而转变的，
了解的爱好者恐怕寥寥无几。
德国杜宾根大学（Universität Tübingen）的 Dierk Wanke 博士在 2011 年底发表了一篇研究，
对於荷尔蒙在水草转变成水上叶或水中叶的角色，
提出了回顾和新的见解。
很值得对此议题感兴趣的水草爱好者参考，
甚至在未来还能加以运用。

种植过水上哉培水草的人都会注意到，
水草种进水族箱以后，
就会在水中长出和原本型态完全不同的叶片和侧枝；
或者也有人发现到，
植物从水中长出水面以后，
叶形就会改变，
甚至会开花。
这些都是水上叶和水下叶＂转变（switch）＂表现的例子。
这一类的水草在野外是来自陆地和水域的交界处、生长在会淹水的地区、河岸与湖岸，
以及会定期乾涸的水域，
甚至是每年只有短暂淹水的地区。
生长在这类环境的植物种类繁多，
从只能短暂忍受被水淹没的品种，
到完全无法生存在陆地环境的沉水植物。
这之间有些植物种类则是能够水陆两栖，
不论是完全生活在陆上或水中，
都能够适应环境的变化。
大部分种植在水族缸内的水草，
就是属於最后一类的植物。
常见例子如宝塔草（Limnophila sessiliflora）和小圆叶（Rotala rotundifolia ）。
我们可以无限期的把这一类植物种植在陆上或水下，
却不会因此剥夺这些植物与生俱来的环境变化适应力。


控制水草长出气生叶和水中叶的因子众多，到底哪个才是最重要的？






也有少数种植在水族缸内的水草是纯粹的沉水植物，
但和其他的两栖植物一样会长出水上叶或水下叶，
列如睡莲（Nymphaea）会随著水位、季节和生长状态，
长出较薄的沉水叶或较厚的浮水叶。
穗蓴属（Cabomba sp.）的水草则是除了会在水中生长出细羽裂状的水下叶，
也会长出盾状的浮水叶。
也有许多真正的沉水植物的生命週期，
仍旧要依赖水上空间来完成，
因為这些植物的花朵或花梗，
必须生长在水面上。

一种植物如果能够產生不同型态的叶型，
就称為「具异形叶（heterophylly）」，
具异形叶的植物的种类很多，
并不只会出现在水族缸常用的沼泽或者沉水植物而已。

德国杜宾根大学（Universität Tübingen）专攻植物生理学的 Dierk Wanke 博士在 2011 年底发表了一篇研究，
探讨了植物荷尔蒙对於水草在陆上和水下形态＂转变＂的作用模式，
让我们能够进一步了解荷尔蒙对於具异形叶植物的交互作用。
植物的生长、发育、以及对於环境压力的反应，
都受到了植物荷尔蒙（Phytohormone）的调节。
环境刺激引发了讯号链的系列產生，
在这个过程当中就会產生荷尔蒙，
这些荷尔蒙则透过讯号链的旁支去影响到基因的表现。
压力的来源有可能是例如寒冷、炎热、日照、乾旱、盐分、缺素或者因淹没而缺氧。

植物荷尔蒙基本上分成了五大类，
粗略的来分有：
能够促进生长的，
例如生长素（auxin）、赤霉素（gibberellins）和细胞分裂素（cytokinins）；
能够抑制生长的，
例如乙烯（ethylene）和离层酸（abscisic acid）。
现在我们越来越明瞭，
植物荷尔蒙会和调控网络结合，
而彼此之间会相互影响。

许多植物為了适应水中生活环境，其水下叶是细羽裂状的。




陆上和水生型态的适应现象

Dierk Wanke 博士首先在探讨了植物对於水生环境的适应。

和气生叶比较起来，
大部分的水中叶都较為柔软，
而且在空气中乾燥的速度较快。
水中叶通常也会有不同的形态、色彩，
较為狭窄或者叶表会削减，
甚至会呈现羽裂状。
水中叶几乎或完全不含能够限制水分蒸发的角质层（cuticula）（植物表皮层细胞壁外的蜡质层），
叶片的厚度较薄，
内部各层细胞的分化也较气生叶少，
外层的细胞（表皮层细胞）能够含有叶绿体，
但通常不具备气孔。
这些特性有利於水下光合作用的进行，
以及二氧化碳和营养的吸收。
狭窄的叶形能够在流动的水体内降低水流阻力。
植物体的其餘部位，
也显示出对於水中生活适应的改变，
例如通气组织（aerenchyma）能够确保根部和走茎在底床内的氧气供应，
也提供了茎部的浮力作用。

水草的气生叶和＂正常的＂陆生植物并无特别的不同，
都透过含蜡质的角质层来保护过多水分的丧失。

当两栖植物长到了水面或者水位下降时，
就会开始形成水上叶、芽和花，
这个时候的植物仍旧在水面下，
或者连水表都还没碰到。
也就是说植物还在水下的时候，
就能够从某种分裂组织（meristem）形成对抗乾枯的器官。
那麼问题就来了，
植物是如何接受到信号，
知道该是要转换到陆上生长的？

纯粹的沉水植物也可能会随著水位、季节和生长状态，长出较薄的沉水叶或较厚的浮水叶。




诱发植物陆上和水生转变的环境因子

关於具异形叶机转的诱发，
有很多研究都有针对许多水草的研究，
例如田字草（Marsilea quadrifolia）、小红莓（Ludwigia arcuata）、异叶水马齿（Callitriche heterophylla）、杉叶藻（Hippuris vulgaris）、水毛跟（Ranunculus flabellaris）、北美香睡莲（Nymphaea odorata）、红雨伞（Proserpinaca sp.）、眼子菜属（Potamogeton）。
许多非生物性的（也就是和生物无关的）环境因子都被认定能够诱发叶型的改变，
例如水位、温度、白昼长短、光照强度、光色甚至盐分等地改变。

气生叶的诱发受到环境条件的控制，
刚好就在开花季节之前，
通常具有春天的特徵：
光质和光量以及长日照或温度循环，
都可能刺激水草形成浮水叶或气生叶。

有些针对光质的研究表明，
蓝光尤其能够诱发生长在水下的植物发展出水上叶。
然而其他的研究却显示，
光敏素（phytochrome）内的红光/远红光感受器，
涉及了具异形叶的诱发。
这个发现非常的重要，
因為红光/远红光在水体的穿透性相当低，
而蓝光附近的波长却能够穿透更深的水下。
也有人也已经观察到，
水草能够依靠表面的红光/远红光的增加，
来＂估算＂水表的距离，
这很可能是透过光敏素（phtochrome）中的光感受器达成的。

也有人报告过长日照能够诱发水下的茎端分生组织產生气生叶和花朵。
我们因此或许会猜测，
这个过程是否可能和陆生植物类似的作用机转。

然而，
光照并不是影响水草具异形叶的唯一因子。
有些学者报告了相对高水温也会诱发具异形叶的形成；
甚至有研究指出高盐度的紧迫，
也会诱发气生叶的形成。
所以非生物性的因子不能分开来单独看待，
而是在具异形叶的诱发上，
彼此建立起一种复杂的网路。
有关植物荷尔蒙的角色，
我们将在《水草的转水问题（下）：荷尔蒙影响》中探讨。

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耐心再好也看不完啊，给划重点！

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爱龙的人、 发表于 2013-8-23 09:50
了解

谢谢帮顶

王萌LFC 发表于 2013-8-23 10:23
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谢谢帮顶

东北神龍 发表于 2013-8-23 13:18
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谢谢帮顶

万豪浦金 发表于 2013-8-23 11:29
耐心再好也看不完啊，给划重点！

没办法啊

辛苦了！