让水草变红的攻略【读完此文，相信你对红草已经了如指掌了】

    看到很多草迷為了如何让红色水草变红伤透脑筋，也看到了一些草友对於红色水草一知半解的，因此我觉得有必要让大家真正的了解水草变红色的机制。大家都知道，真正使水草变成红色的，是叶片裡面的花青素，唯有了解花青素，才能真正的随心所欲的将水草变成红色。




    花青素在植物叶片中扮演著一个非常重要的任务~~保护叶绿体和ＤＮＡ。花青素藉著反射过强的光线来保护叶绿体；另一方面也吸收紫外线来保护ＤＮＡ。


    花青素的產生受到几个因素的影响，光线的强度，波长，温度，碳，氮，磷和硼等元素的影响。那我们就来一一探讨如何增加花青素的產生以让水草变红。


１、光线的强度
       大家都知道光线太强时，即使是绿色水草叶片也会变红。原来，这是因為花青素要保护叶绿体的原因，因此我们也明白了為何红色水草需要强光。


２、波长
       能刺激花青素產生的光谱為紫外线与蓝色光等短波长的光。这是因為花青素吸收了紫外线以保护ＤＮＡ。所以，要让红色水草变红，所需要的不是红通通的「植物灯」，而是含有较多蓝色与紫外线光谱照明。


３、温度
       温度越低，植物越容易变红，例如秋天的枫叶。何故，原来是叶绿素害怕低温。而在水中如果温度越低，光线的穿透度就越好。於是我们又明白了，水温要低一点水草才比较会红。


４、碳元素
       花青素的產生，有赖於植物体内的「糖分」；植物必须含有丰富的糖分，才能產生越多的花青素。糖分的生產需要大量的「碳元素」，水草的碳元素来源主要是二氧化碳，於是我们又明白了，红色水草需要更多的二氧化碳，
才能產生糖分，进而製造花青素。pH值和KH值越低，二氧化碳的溶解度就越高，於是我们又明白了，红色水草需要酸性软水才好养。


５、氮，磷和硼元素。
       氮肥与磷肥不必多说大家都知道，而一般人所误解的是，铁肥增加才能使水草变红。这是不正确的观念。肥料其实在现在的水族缸当中并不缺乏。
       有了以上对花青素的简单基本认识，希望大家以后对红色水草為何不变红能更加得心应手。


以下是提出的不同意见：


       1. 水草变红的机制，的确与花青素有关，但不一定如paludarium大大所言：『这问题只是与花青素有关而已』，它还涉及其他二种色素。例如，当没有花青素时，如果叶绿体中的β-胡萝卜素浓度，多於叶绿素，水草也可以泛红。水草叶绿体中一定存在β-胡萝卜素（类胡萝卜素之一），但液泡中不一定存在花青素，因此没有花青素，水草也可能泛红（橙红），在强光惟没有紫外线（VU-B）照射的情况下，尤其如此。


       2. 真正使水草变成红色的，不只是花青素而已，绝不能把「类胡萝卜素」忽略，而且必须花青素或类胡萝卜素的浓度高於叶绿素，才有可能有泛红的机会，否则红色水草也会转為绿色水草。因此paludarium大大言：『唯有了解花青素，才能真正的随心所欲的将水草变成红色。』似乎只反映一部分的事实而已。


       3. 花青素在植物叶片中，可以扮演著保护表皮细胞免於被的紫外线（VU-B）伤害的功能，这当然包括叶绿体和ＤＮＡ在内，但绝非如paludarium大大所言：『花青素藉著反射过强的光线来保护叶绿体』，因為花青素（红花青素）通常只能反射红光，不能反射其互补色光（如绿光、蓝光）。其实，花青素保护叶绿体的原因很单纯，就是藉由吸收紫外线来保护而已。紫外线被吸收之后，转為热能，故在冬天时花青素对水草抵抗低温有利。


       4. 光线太强时，即使是绿色水草叶片也会变红的原因，也不是如paludarium大大所言：『原来，这是因為花青素要保护叶绿体的原因，因此我们也明白了為何红色水草需要强光。』
真正的原因是：光线太强时，导致叶绿素分解速度加快，使它的浓度低於类胡萝卜素；或者强光中兼含有紫外线（VU-B），又刺激花青素的形成。


       红色水草需要强光的原因，主要是因為因应叶绿素浓度降低，并不是為了生產花青素。花青素非光合色素，它会反射红光，反而对叶绿素光合作用不利！


       5. paludarium大大言：『能刺激花青素產生的光谱為紫外线与蓝色光等短波长的光。』能刺激花青素產生的光谱為紫外线，主要是VU-B，蓝色光的能量较低，似乎缺乏刺激花青素形成的作用。


       6. paludarium大大言：『温度越低，植物越容易变红，例如秋天的枫叶。何故，原来是叶绿素害怕低温。』这似乎不是完整的答案，因為真正原因并未说明。
枫叶在秋天的变化是：绿叶→黄叶或橙叶→红叶→落叶。低温导致叶绿素分解加速，而类胡萝卜素则不受影响，使得类胡萝卜素的浓度高於叶绿素，叶色仍变成黄或橙色。若低温持续或更低，叶柄的「离层酸」开始发挥作用，阻断叶片把光合作用所產生的醣类往植物体输送，并在叶片累积起来，乃促进花青素的形成，因為没有足够的醣类不可能形成花青素。最后「离层酸」又发挥作用，使叶片脱落，故「离层酸」又称「脱落酸」。


       7. paludarium大大言：水中如果温度越低，光线的穿透度就越好。应该没有这种道理，光线的穿透度与水体的色度及浊度有关，似乎与温度无关吧？


       8. paludarium大大言：『花青素的產生，有赖於植物体内的糖分』，如果改為「花青素的產生，有赖於植物体内糖分的累积」可能会好一些。要有「糖分的累积」必须「光合速率」大於「呼吸速率」许多，同时糖分的「同化作用」（如合成氨基酸）必须较為缓慢，以减少醣类的消费。加强照度、照明时间及增加二氧化碳，有助於光合速率，有利於糖分的累积，才能进而製造花青素。


       9. paludarium大大言：『pH值和KH值越低，二氧化碳的溶解度就越高。』这似乎是错误的说法，希望这只是笔误而已。事实刚好相反，即：pH值和KH值越低，二氧化碳的溶解度就越低。


       10. paludarium大大言：『红色水草需要酸性软水才好养』这种说法可能会有很大争议性。多数水草都喜欢生长在若酸性软水中，不限於红色水草。


       11. paludarium大大言：『氮肥与磷肥不必多说大家都知道』是指怕长藻吗？水草不是需要很多氮肥与磷肥吗？不过氮肥与磷肥较少，的确花青素的產生会容易一些，可以减缓糖分的「同化作用」。


       12. paludarium大大言：『铁肥增加才能使水草变红。这是不正确的观念。肥料其实在现在的水族缸当中并不缺乏。』的确，若说：「铁肥增加才能使水草变红」是不正确的观念，不过，如果说：「其实在现在的水族缸当中并不缺乏（铁肥）」，不知这种说法不知根据什麼？在所有水草必要养分中，铁肥是最容易短缺的，因為它很容易氧化失效，这种说法似乎与事实有出入。






水草的彩绘者---花青素


一、前言
       在点缀水族缸的一片诗意中，功劳最大的应该算是水草各式各样而又多彩多姿的顏色了。然而在这些鲜艳美丽的顏色背后，却都隐藏了生物界某种神秘而又复杂的构造，值得我们细细的去思考探索。


       在眾多色彩繽纷的水草世界中，最令我们心怡的便是类似「红蝴蝶」这种广為人所熟知的红色水草。可是我们是否曾想过為什麼红蝴蝶能展现出这麼美丽的色彩？答案是：它体内色素相互作用的结果。这些色素的主要成分，分别是叶绿素（chlorophyll）、类胡萝卜素（carotenoids）及花青素（anthocyanins）等，特别是存在於表皮细胞之液泡内的花青素，是决定最终美丽的色彩表现，所以我们称它為水草的彩绘者。


       水草為什麼要在它表皮组织合成花青素？以及花青素对其生理的功用和影响又是什麼呢？这些问题将在本文中做一概略性论述，或许在您了解之后，对於未来如何种好红色水草，可能会有所助益。


二、花青素的合成
       花青素属於酚类化合物中的类黄酮（flavonoids）的一种，类黄酮则為水溶性色素，存在於细胞的液泡中，易受细胞内化学环境所影响，酸度、温度及其他在液泡中的新陈代谢，都会使其分子结构改变，造成顏色的变化，而能產生粉红色、红色、紫色及蓝色的顏色。


       花青素的合成是在细胞质中进行的，等合成之后再转至液泡中。由花青素生物合成途径而来的色素分子，会因為所参与的酵素种类不同， 而產生各类型的花青素及其衍生物，进而在水草体表现出多变的姿色。


       在生化及分子生物学家的研究下，已经证实花青素系经由苯基丙酸路径（phenylpropanoid pathway）和类黄酮生合成途径（flavonoids biosynthetic pathway）生成，由许多酵素调控催化。这部分的专业领域非常复杂，我们暂且不谈，不过至少要了解花青素基本上都是配糖体（glycoside）產物，没有经过醣化作用（glycoslation）无法形成稳定的色素。因此，如果在细胞质中累积的醣类不足，花青素的合成通常是会受到抑制的。


       花青素合成酶的种类很多，这些酶的製造由很多基因共同控制，并依中间產物及最终產物的合成途径而定。从已经被发现的酶中，皆证实属於光依赖性（light-dependent）的酵素。这说明没有光照，会间接影响花青素的形成。太阳光中的紫外线（UV-B）对花青素合成酶的生成具有促进作用，因此对花青素的形成有很大的影响。尤其许多花青素合成的第一个关键酶(key enzyme)---苯丙胺酸脱胺酶（phenylalanine ammonialyase ， PAL）是受光敏色素和UV-B调控的，若没有紫外线照射，这些花青素根本无法形成。


三、花青素的功能
       花青素的合成是一种十分复杂过程，除非有重要的功能，否则植物是不可能如此劳神费力地来製造的。首先，花青素是目前已知对抗紫外线最有效的抗氧化物质，植物生產花青素可用来对抗紫外线的伤害，这是為什麼植物要在它表皮组织合成花青素的主要原因。例如，某些水草的叶色，在含有紫外线的照明灯照射下，可以由绿转红，主要原因是花青素大量合成，以及叶绿素部分分解之故。


       植物在进行光合作用的过程中，经常会面临自由基和活性氧的威胁，虽然植物本身也有自已一套对付此种威胁的防卫系统，例如，植物细胞中有一系列酶和酚色素能消除自由基和活性氧，但有时候仍不足以抵挡自由基或活性氧的攻击。此时，花青素就可立即发挥作用，能对细胞膜和DNA等发挥全面的保护作用。


       花青素在植物的花瓣、苞片、果实及种子上，能表现出鲜艷的色彩，以诱使昆虫及动物帮忙授粉及散播种子。另外，科学家也发现，有些花青素参与荷尔蒙的合成，以及促进花粉活力等生理功能等。  


四、影响花青素形成的因子
       花青素形成会受到植物内在及外在因子的影响，主要的内在影响因子，是来自植物的先天性遗传作用。由於花青素的合成途径与其相关的结构基因（structure genes）有关，所以水草品种若不同，它们合成花青素的能力也有不同。另外，在细胞中累积的醣类越多，对促进花青素的形成越有利。


       最重要的外在影响因子是光照。有研究学者曾经利用不同光质照射栽培植物，藉以探讨包括UV-312、白光、红光和蓝光对花青素生合成的影响，结果发现，其中以【UV-312＋白光】的组合，对增加花青素的累积最具有效果(Arakawa，1991)。由此显示，在光质中若含有一部分的紫外线（如UV-312），也可能对刺激水草花青素的形成有利。


       温度是另一个影响花青素合成的重要因子。在低温下，花青素合成速度较為缓慢，高温时，花青素则很容易分解。每种植物最适合成花青素的温度并不相同，甚至於有些具有蛮大的差异性（如温带植物与热带植物），所以我们很难界定出能符合一般植物花青素合成的最适温度（optimum teperature）范围。不过，基本上低温对花青素的累积较為有利。


       完善的栽培管理通常对促进水草形成花青素有间接的助益，或至少较能维持花青素的稳定性。例如，照明时间延长、光度增加；修剪过长过密的水草，可以增加水草接受光照的机会；以及使用品质优良的肥料，可以刺激花青素合成酶的生成等，都会间接影响花青素的形成。


五、结论
       水草的叶色是否鲜艷美丽，主要是由花青素及类胡萝卜素共同决定的。其中因类胡萝卜素有稳定的合成途径，化学性质也较為安定，所以较缺乏变化，但花青素刚好相反。花青素能否在水草表皮组织中被大量累积，儼然成為决定水草色彩是否艷丽的最重要指标。如果能充分了解花青素合成及其影响因子，藉以作為水草栽培的参考，也许能促使花青素的合成，进而可提升水草的栽培品质。






漫谈水草中的类胡萝卜素


一、前言
       在水草的栽培领域中谈有关类胡萝卜素（carotenoid）的话题，可能显得有些冷门（not in vogue），或较不易引起多数人的兴趣，不过，我们仍然乐意把这个话题掀开，主要的理由是，类胡萝卜素不仅在水草的光合作用中，扮演了一个相当重要的角色，而且也关系到水草的姿色（good looks）。


       水草的光合作用是否能顺利进行，深深影响水草的育成与否。水草的姿色是否美丽，能反映出我们栽培的品质。这些都与水草中类胡萝卜素有关，所以我们有必要对这色素（pigment）有进一步的了解。


       类胡萝卜素為生物学上极重要的化合物，广泛存在於绿色植物中。类胡萝卜素属於脂溶性色素，顏色以黄色、橙色及红色為主，到目前為止已经有700多种的类胡萝卜素，分别从不同植物中被分离及鑑定出来。在水草植物体中当然也存在许多这类色素，主要存在於叶绿体（chloroplast）内，发挥著特殊的功能。


二、类胡萝卜素简介
       最早发现的类胡萝卜素，是从胡萝卜的根中分离出来的橙黄色胡萝卜素（carotene），分子式為C40H56。后来又陆续从其他植物体或果实中，分离出此种碳氢化合物，以及其他许多类似的物质，遂把它们统称為类胡萝卜素。


       就结构而言，类胡萝卜素主要含有八个异戊二稀，在分子中间形成一序列共軛双键所形成的一系列化合物。种类非常多，不过可以概分為两类：一类只含碳氢的化合物，称為胡萝卜素；另一种為含氧的衍生物，称為叶黄素(xanthophyll)。也就是说，叶黄素是胡萝卜素的氧化态（或衍生的醇），分子式為C40H56O2。


       类胡萝卜素很容易从果实、花冠、花粉、柱头等有色体中被发现，但它也存在於所有植物的叶片中，因為它的顏色被叶绿素所遮盖，所以不容易被察觉。不过当日照较短的秋天来临，再加上气温降低，叶子就会减少叶绿素的製造，原有的叶绿素也会慢慢的被破坏；此时类胡萝卜素在数量上也会渐渐佔优势，使树叶逐渐呈现类胡萝卜素的美丽色彩。


       通常，在叶片中，叶黄素含量往往超胡萝卜素，其质量比约為2：l。胡萝卜素又分為三种异构物，即α-、β-和γ-胡萝卜素。在植物中最丰富者，為β-胡萝卜素，存在於叶绿体内。当然，水草也不例外。


三、在光合作用中的角色
       类胡萝卜素在植物生命活动中，最重要的功能是，它担负著光合作用的辅助色素（accessory pigments），可以吸收叶绿素所吸收不到的光波长，并将光能传递给叶绿素运用，使可驱使光合作用的色光光谱变宽了。其次是，过度的光强度会破坏叶绿素，但有些类胡萝卜素可以吸收叶绿素上多餘的能量，避免叶绿素遭到光氧化而分解。因此类胡萝卜素既是光合作用光能的受体，又是叶绿素的保护色素。


       类胡萝卜素位於叶绿体内的「类囊体（thylakoid）膜」上，这层膜其实是一种光捕捉复合物 （light harvesting complex），為由蛋白质分子、叶绿素分子、类胡萝卜素分子和脂类分子等，所组成的一个复杂分子体系，它们被镶嵌在此膜中。光合作用中吸收光能就是通过膜上色素进行的，因此它是光合作用最重要的胞器，它的功能就好像太阳能板，负责接受太阳能并将它传给光反应中心。


       类胡萝卜素基本上不吸收黄光，从而呈现黄色。但它可以吸收绿光，这是叶绿素无法吸收的光能。种植水草的光源，其光质通常是由红、绿、蓝三色光所组成，其中的红、蓝光可以被叶绿素吸收，绿光可以被类胡萝卜素吸收，使水草对光能的利用得以扩大许多。


       类胡萝卜素除了可以协助光合作用外，也可以保护叶绿素，避免在强光下，叶绿素產生「光氧化」作用而破坏。当色素所吸收的大量能量，无法顺利从激发态的叶绿素分子传到另一个非激发态的分子时，这些能量会将氧分子激发成自由基。自由基非常具有反应性，易与叶绿素发生氧化作用，使叶绿素分解。不过类胡萝卜素能将激发态叶绿素的能量接收，避免活性氧自由基產生，这些多餘的能量在稍后会以热能的形式散出，因而达到保护叶绿素免於受到光氧化之后果。


四、对水草的增艳作用
       在水草的呈色上，主要是由叶绿素、类胡萝卜素及花青素三种色素所控制。一般水草叶绿素的含量约為类胡萝卜素的3倍，而花青素又不一定能形成，所以水草的呈色大多由叶绿素来显现。但大部分水草所引人注目的鲜艳色彩，并不是来自叶绿素的绿色，而是来自类胡萝卜素及花青素的红色系统。


       花青素是一种非光合色素，在水草中不一定会形成或存在，唯有类胡萝卜素在每种水草中都存在的，同时它的分子结构也不像叶绿素那麼容易分解，因此类胡萝卜素在水草呈色之增艳表现上，应该较為稳定的，而且类胡萝卜素的种类很多，能呈现最多种顏色变化，使水草能表现出最艳丽的一面。


       如何才能让水草表现出艳丽的色彩？答案很简单，就是要设法让叶绿素的含量降低，使类胡萝卜素的含量相对提高，如此一来，类胡萝卜素的顏色才不会被叶绿素遮蔽。想要达到这目的，说起来似乎不难，那就是只要增加光强度，令叶绿素產生光氧化的机会提高，利用此种非常手段，应该可以有效抑制叶绿素的含量，使水草的类胡萝卜素之色彩得以彰显。


五、结论
       从光合作用的角度来说，类胡萝卜素在水草中所发挥的功能，其实比一般植物更具有意义。虽然在特殊情况下，水草可能处於光照过度的条件下，需要类胡萝卜素用来保护叶绿素免於受到强光的伤害。但是通常在水中光照是不足的，所以类胡萝卜在这方面的作用，似乎不是那麼明显。


       反倒是，由於在水中光照通常是不足的，再加上随著深度的增加，不仅光的强度迅速减弱，而且光质也起了变化。在光合作用中最强烈被吸收的红光很容易被水体吸收，使得叶绿素丧失一些宝贵的光能，而容易透过的绿光，叶绿素又不能利用，所以在水草的进化过程中，其植物体内会比一般陆生植物形成更多种类的类胡萝卜素，用来捕捉绿光。


       水草的类胡萝卜素，主要用作光合作用的辅助色素，藉以能吸收范围最為广泛的光谱成分，而非用来保护叶绿素，尤其是一些阴性水草尤然。它们可以利用这些独特演化出来的类胡萝卜素，使本身能够利用深层水中的绿色和蓝色光能。

漫谈水草中的叶绿素


一、前言
       无论是绿色水草或红色水草，它们的植物体中都含有叶绿素，只不过绿色水草中的叶绿素含量很多，所能表现出叶绿素特有的绿色；反之，红色水草中的叶绿素含量较少，所以它的顏色被「类胡萝卜素」及「花青素」的顏色所遮盖，而能显示出红色的外观。


       叶绿素是眾所周知的光合色素，存在於水草细胞内的叶绿体（chloroplate）中，為水草最终依赖一种能特殊接受光激作用的化学物质。叶绿素有若干形式，不过存在於水草中的叶绿素是由二种混合而成，分别是叶绿素a（C55H72O5N4Mg）与叶绿素b（C55H70O6N4Mg），叶绿素a对叶绿素b的存在比例（质量比）约3：1。


       叶绿素不溶於水，在有机溶媒中，能显示出独特的光吸收特性。叶绿素主要是吸收红光与蓝光。於乙醚溶剂中，叶绿素a的两处吸收高峰的位置是430nm和660nm，而叶绿素b则在435nm及643nm。在光合作用过程中，叶绿素担任著把光能转换為化学能的重责大任。或许可说，若无叶绿素的存在，水草根本难以生存。


       一般而言，绿色水草的每个叶绿体中平均含有约6亿个叶绿素分子，红色水草大约只有1~2亿个，它们与平均约2~3亿个类胡萝卜素分子，共同存在於叶绿体中「类囊体」的类囊膜（thylakoid member）上，这层膜是一种色素蛋白复合体（pigment protein complex），由叶绿素及类胡萝卜素与特定的蛋白质结合而成，各色素分子在蛋白质中按一定的规律排列和取向，以便於吸收和传递光能，它在光合作用的光吸收中起核心作用。


二、叶绿素的合成
       叶绿素是一巨大的分子化合物，它的合成是非常复杂的过程，自起始物质的麩胺酸（glutamate）到最终產物叶绿素，至少可分為十五个步骤。每一个步骤都需要有专一酵素参与其中，所以叶绿素可以说是在一系列酶的作用下形成的。其中有些步骤需要光线的参与才能完成，因此缺乏光照时，水草的叶绿素无法形成。此外，叶绿素的合成反应的强度，同时受到叶绿体基因（chloroplast genes）和核基因相互调控，因此也与水草的遗传基因有关。


       直接参与叶绿素合成反应的金属离子是镁（Mg），所以缺乏镁离子时，叶绿素无法合成。间接参与叶绿素合成反应的金属离子，包括铁（Fe）、锰（Mn）、锌（Zn）、铜（Cu）等，它们都是酶的活化剂，缺乏这些金属离子，酶的催化作用无法发挥功能，使得叶绿素的合成受到阻碍。无论是缺乏镁或铁、锰、锌、铜等都会造成「叶绿素缺乏症」，使绿色水草的叶片產生黄化症状。


       叶绿素合成的场所并非在叶绿体内，而是在细胞质的核醣体内进行的。当叶绿素合成之后，才由核醣体输送到叶绿体中的基质（stroma），然后再与特定蛋白质组合成一复合体，并嵌进类囊膜后才能发挥捕光和能量转换的功能。


三、叶绿素的分解
       叶绿素為光捕捉色素(light harvesting pigments)及光接受者(photoreceptors)，但矛盾的是，叶绿素却易受到「光氧化」而分解，显示叶绿素的化学性质并不十分稳定。所幸，存在於「色素蛋白复合体」中的类胡萝卜素，扮演了一个保护的角色，它可以阻止或至少减缓叶绿素受到光氧化的伤害。


       光氧化是指水草在接受强光的照射下，进行旺盛的光合作用，结果產生若干「活性氧」，它是一种自由基，具有强烈氧化的能力，可以将叶绿素氧化使之分解。可是过强的光线，也会啟动某些类胡萝卜素的分子（如玉米黄质素Zeaxanthin）的合成，它们能给叶绿素输送一个电子，使其带负电而不能產生活性氧，因此可以预防光氧化伤害的发生。等到光线减弱或消失时，该电子重回原分子中又恢复原状。


       水草中的叶绿素，除了可能因光氧化而发生分解之外，存在於叶绿体中的「叶绿素水解酶」也可能对它產生催化性分解作用。目前科学家对这种酶的作用机制尚不十分了解，但可以确定的是，当植物体死亡或处於恶劣环境中，它就可能会自动发生作用，使叶绿素的结构逐渐瓦解。


       另外，水草中的叶绿素也可能会受到有机酸中的氢离子，以及铜、锌等离子之作用，而发生镁离子被取代的反应，而形成脱镁叶绿素（pheophytins）。当被氢离子取代时，叶绿素转為褐色的脱镁叶绿素；当被铜或锌离子取代时，转為仍然是绿色的叶绿素铜或叶绿素锌。不过这些新產物都不再具有光合作用之能力。


四、影响叶绿素合成之因子
       1.光照：光照是叶绿素合成的必要条件，主要的原因是在叶绿素的合成反应中，有一部分的中间反应，必须在光照的条件下才会发生，如果缺乏这些中间反应，合成叶绿素的反应就难以為继，水草就会有逐渐黄化的现象。虽然强光会导致叶绿素之分解，但叶绿素之合成亦同时进行，所以光照对叶绿素之整体影响，必须视光强度而定。一般而言，在水族缸中的光强度下，发生「光氧化」分解的机率并不高。


       2.温度：叶绿素的生物合成是一系列的酶催化反应，而酶对温度（尤其高温）相当敏感，因此叶绿素的合成受温度的影响很大。叶绿素之合成，在3~48℃内之任何温度下均可进行，最适温度约26~30℃，温度过高或过低，都会降低其合成速率。另外，叶绿素本身在过高或过低温度中，也会受到叶绿素水解酶之作用，而逐渐发生分解现象。


       3.矿物元素：氮及镁皆為叶绿素之成分，故水草缺氮或镁时，叶绿素的合成受阻。另外，铁、锰、铜、锌為叶绿素合成过程中的酶系的活化剂，若水草缺乏这些元素，酶的催化作用无法发挥功能，导致叶绿素之合成反应难以进行。


       4.遗传基因：遗传基因在叶绿素发育上乃為必要之事实，这可由绿色水草及红色水草之性状上充分显示出来。绿色水草在任何状况下，它合成叶绿素的速率及数量，通常比红色水草為快又多。这主要是遗传基因在支配使然，我们很难採用栽培方法来改变此种既定的事实。


五、结论
       植物体内的叶绿素是不断地进行代谢的，有合成，也有分解。换言之，水草叶绿体中的叶绿素含量并非固定不变的，而是随时在改变的，只不过此种改变是处於一种动态平衡之中罢了。
根据笔者参阅其他相关资料作推测，一般水草的叶绿素，大约在几天之内就可能完全更新一次。


       绿色水草叶片变黄的原因，主要叶绿素分解的速率大於其合成的速率，结果叶绿素的数量越来越少，相形之下，类胡萝卜素的含量较多，因此逐渐现出类胡萝卜素（通常為叶黄素）的顏色。在高温下叶绿素分解较快，所以在温度较高而光度又不足时，叶片变黄会加快。


       红色水草叶片变绿的原因，主要是叶绿素分解的速率小於其合成的速率，结果叶绿素的数量越来越多，相形之下，类胡萝卜素的含量较少，而花青素的含量又可能不足，因此它们的顏色逐渐被叶绿素所遮盖，因而「红不起来」。






如何让水草长得更红


一、 前言
       水草长得红不红，与植物体中存在的色素（pigment）组成有关，色素组成又与栽培条件有关，所以我们可以经由栽培条件的调控，来改变水草的色素组成，进而改变水草的顏色，藉以让水草能有长得泛红之机会。


       从水草植物体中可被分离及鑑定出三种色素：叶绿素（chlorophyll）、类胡萝卜素（carotenoids）和花青素（anthocyanins）。其中叶绿素与类胡萝卜素存在於叶绿体（chloroplast）中，属於光合色素，任何水草都含有这两种色素，在正常情况下，叶绿素的含量约為类胡萝卜素的3倍。花青素存在於表皮组织细胞的液泡中，不属於光合色素，且不一定存在，若有存在，其含量可从很少到非常多。


       叶绿素呈绿色，化学性质较不安定，容易產生「光氧化」反应而分解，它的含量依栽培条件不同，而有显著的变化或差异。类胡萝卜素主要以叶黄素（xanthophyll）為主，呈黄色，化学性质较稳定，其存在数量少有变化，具有保护或减缓叶绿素发生光氧化反应之功能。花青素通常只有在特殊情况下才会產生，在弱酸性的液泡中，主要呈红色，可以保护植物体免於受到紫外线的伤害。


       从以上的分析，可以清楚了解得到，水草的顏色主要是，由一群不稳定的叶绿素（绿色）、另一群十分稳定的叶黄素（黄色），以及另一类不一定会存在的花青素（红色）等色素的组合所主导。试问：如果您手头上有绿色、黄色及红色三种水彩色料，如何在色盘上调出较接近红色的色彩？当然是绿色比例要少，黄色适中，红色要多，以这样的调配方式最能达到目标！


       您其实可以做為水草的彩绘者。利用栽培条件的控制，能间接影响其色素的组合比例，使它的叶绿素生產得少，类胡萝卜素及花青素生產得多，如此一来，水草焉有不泛红的道理。至於要如何利用栽培条件来影响水草的色素组合呢？在本文中您可以找到一些参考答案。


二、光度
       光度是一种最能直接影响叶绿素及类胡萝卜素相对存在比例的因子。水草依赖叶绿素吸收光能，藉以进行光合作用，所以它需要接近光线。当我们在测试光合作用的效率时，发现光度越强，通常其效率也越高，显然强光有利於叶绿素进行光合作用。


       强光很容易导致叶绿素分解，不过类胡萝卜素的存在，能用来保护叶绿素，可以把这种伤害降低，因此所有的绿色植物以及光合细菌都含有类胡萝卜素。在此种保护机制的作用下，当光度越强时，就必须要有更多的类胡萝卜素来保护叶绿素，而且类胡萝卜素的种类也会变多，例如，除叶黄素之外，β-胡萝卜素（β-carotene）的含量也会增加，它是一种橙色的色素。


       就绿色水草而言，在正常情况下，叶绿体中叶绿素的含量约佔75﹪，类胡萝卜素约佔25﹪，叶绿素远多於类胡萝卜素，所以类胡萝卜素的橙黄色完全被叶绿素的绿色所遮盖，因此水草看起来是呈现绿色的。可是这样的存在比例，会受到强光影响，而导致叶绿素含量减少，及类胡萝卜素含量增加。如果光度足够强，甚至於类胡萝卜素含量可以超过叶绿素，而让类胡萝卜素的橙黄色得以表现出来。


三、紫外线
       花青素的合成是是一种十分复杂过程，除非有重要的功能，否则植物是不可能如此劳神费力地来製造的。科学家早已发现花青素是目前已知对抗紫外线最有效的抗氧化物质，植物生產花青素可用来对抗紫外线的伤害，这是為什麼植物要在它表皮组织合成花青素的主要原因。


       一般萤光照明灯的光质中，多多少少都含有紫外线的成分，因為紫外线的波谱位置很靠近蓝光，只要光质中含有蓝光，紫外线应该也会存在。由於紫外线含量可能不多，所以在普通照明之下，微弱的紫外线并不足以对水草造成伤害。可是，若把光度增强，紫外线的能量可以被累积，可能会对水草造成影响，因而可以刺激花青素的形成。


       假使我们刻意在光质中增加紫外线的成分，那麼水草產生花青素的倾向应该会更明显。由於紫外线对叶绿素的伤害更大，因此使用这种刻意製造的灯具，无疑最能降低叶绿素的含量，以及能大幅增加花青素的含量，结果花青素的顏色能被彰显出来，而叶绿素的顏色则被遮盖，因此水草较能表现出艳丽的色彩。


四、醣类累积
       花青素基本上都是配糖体（glycoside）產物，没有经过醣化作用（glycoslation）无法形成稳定的色素，所以醣类累积对花青素的形成有很大的帮助。醣类為光合作用的產物，因此如果光合作用旺盛，对醣类累积有益。


       為了促进光合作用之进行，并藉以製造更多的醣类，我们可以设法提高光度，或增加二氧化碳浓度。另外，光质是否适当也要注意，因為光合作用的效率与光质也有关系。如果光质中的红、蓝光比例越高，对促进光合作用之进行越有利。


       从节流的角度来说，减少醣类的消费，相对可以提高醣类累积。醣类很容易与氮作用转為胺基酸，為了减少这方面的消费，氮肥（如銨及硝酸盐）在水体中的含量就不能太多。还有，由於缺磷影响著水草的能量代谢，使光合作用的產物运输受到抑制，碳水化合物易在叶中积累，并促进花青素的形成。


五、其他环境因子
       温度是另一个影响花青素合成的重要因子。在低温下，花青素合成速度较為缓慢，高温时，花青素则很容易分解，因此，基本上低温对花青素的累积较為有利。同时，在低温下，叶绿素的分解速率也会加速，导致数量减少，有利於花青素及类胡萝卜素含量的相对增加。


       从醣类累积的角度来探讨，低温可以降低水草的呼吸速率，因而可以减少醣类的消耗速率，有益於醣类累积。


    水草细胞的液泡之pH值，多少会受到栽培水质影响。水体中的「生理酸性肥料」成分比例越高，或水质维持弱酸性，皆有助於存在於液泡中的花青素，能以更红艳的色彩展现。


六、结论
       从以上的论述的分析当中，似乎已经能為「如何让水草长得更红」的问题，找到一些参考答案。现在我们把它归纳如下：光度要强，光质要佳，最好在光质中能含有若干紫外线成分，二氧化碳浓度要足够，光合作用效率要高，温度要低，最好是弱酸性水质，以及硝酸盐及磷酸盐浓度要低等。






為什麼我把红色水草种绿了


一、前言
       有许多人会问：為什麼我把红色水草种绿了？明明从水族馆买回来的红蝴蝶，原来是那麼红艳可爱的，结果移植到自己的水族缸后没有几天，居然逐渐退色了，甚至於有些人把它给种绿了！為什麼会这样呢？


       其实，这种现象是正常的，盖栽培环境若不同，水草的生长形态或叶色可能也会有所变化。更清楚地说，水草处於不同的环境之下，它通常必须改变自己的生长形态或叶色，来适应新的环境，否则它可能难以再继续存活下去。


       叶色的变化是水草重新适应不同光环境最迅速而有效的方法。如果我们把已经退色或变绿的红蝴蝶再种回原环境中，它仍然可以再让它「红起来」。光照与水草色素之间有著密切的关系，因為光度及光质会影响水草的色素组成，进而改变水草的叶色。


二、為何水草在强光下栽培会比较红
       眾所周知，红色水草在强光下栽培会比较红，但较少有人知道真正的原因，此乃是强光会改变水草的色素组成之故。水草的色素概分為光合色素及非光合色素两类。其中光合色素包括我们所熟知的叶绿素（chlorophyll），以及另一种大家较不熟悉的类胡萝卜素（carotenoids）。非光合色素只有一种，称為花青素（anthocyanins）。它们在水草的表皮组织的存在比例若不同，水草所呈现的顏色也不会一样。


       我们都知道叶绿素是绿色的，它存在於表皮组织的叶绿体中，以叶片含量最多，是水草进行光合作用的主要色素。它一方面会吸收光能，并将光能用於光合作用，可是另一方面，叶绿素却又很容易受到强光的破坏，使它分解而转為无色的產物，当然这也会令它丧失光合作用的能力。


       类胡萝卜素是一种「保护色素」，它与叶绿素共生在一起，在一定的作用范围下，它可以保护叶绿素免於受到强光的破坏，不过如果光度实在很强的话，类胡萝卜素的保护作用是会被打折扣的。另外，类胡萝卜素的种类很多，顏色也不尽相同，有黄、有橙、有红等。它们可以吸收特定的光谱，并将光能传递给叶绿素利用，因此可以扩大光合作用的吸收光谱范围。


       虽然类胡萝卜素的化学性质比叶绿素稳定许多，在强光下不容易被破坏，但是当碰到紫外线时，它就有被氧化分解之虞。这时候，另外一种存在於细胞液泡中的花青素出现了，它是当今已知吸收紫外线最强的天然物质，可以用来保护类胡萝卜素，它会将紫外线吸收，并把所吸收的辐射能转為热能，因此可以增加水草的御寒能力。花青素的种类不少，顏色也不尽相同，有黄、有橙、有红、有紫、有蓝等，比类胡萝卜素更富於色彩上的变化。


       综合上述，可知光度越强，叶绿素将越少，类胡萝卜素将越多，所以类胡萝卜素的顏色能被逐渐突显出来。如果光质中再含有紫外线成分，将可促进花青素的形成，同时它的顏色也会逐渐反映出来。如此一来，水草的泛红机会就相对增加许多。


三、為何水草在弱光下栽培会转绿
       水草中的花青素并不是光合色素，虽然它有各种不同鲜艷的顏色，也能吸收不同的光谱（如绿光），不过却无法将所吸收的光能移转给叶绿素使用，全部转為热能。另外，它很可能反射掉一些光合作用所需的光能（如红光），间接影响光合作用的效率，所以在弱光下花青素对水草而言，反而是有害无益的。


       当把一株原来富含花青素的红色水草，移植於弱光环境时，水草植物体中会生產一种「花青素水解酶」，将花青素代谢分解，以免影响到光合作用，因此顏色将改由类胡萝卜素（如叶黄素）来主导，这是红色水草退色的主要原因。


       当水草在弱光下栽培时，它必须生產较多的叶绿素，才能提高光合作用的效率，同时弱光不足以破坏它的结构，於是水草开始大量生產叶绿素，使叶绿素数量增加，结果它的顏色（绿色）又把类胡萝卜素的顏色给遮盖了，这是红色水草转绿的主要原因。


       水草在弱光环境栽培下转绿，主要目的仅在於要儘量提高它的光合率而已，这是水草适应弱光环境的基本求生方法，否则它终将难有生存空间。水草之所以会如此作，乃是為了适应弱光环境所演化出来的一种生存机制，因此我们实不必為此自然现象感到讶异。


四、结论


       红色水草在移植之后不久即失去原有艳丽的色彩，虽然这情景难免会令人感到有些失望或遗憾，不过為了在新环境中求生存，它必须重新改变植物体中的色素组合，藉以满足光合作用的需求，这也是无可厚非的事。如果我们有此认知，就不至於再对这问题感到气馁，同时若想再把它种得像原来那麼漂亮，我们也较能懂得怎麼去作妥善的处理才能达到目的，或至少会想到是否应该给它一个更适当的光环境，让它有限制叶绿素数量之能力，又有促进花青素形成的契机。

楼主辛苦了,学习。

受教了。

学习了

赞啊...

写的好详细啊，学习了！

学习了

真长，没有看完，知识不错。

虚心学习一下